신경과학 - 신경생물학2 : 자극(Impulse)

신경계의 신호 (Signaling in nervous system)

   신경세포는 신경의 기본 신호단위이며, 세포막 안과 밖에 존재하는 전압차(potential gradient) 변화의 자극(stimuli)에 반응한다. 전압의 변화는 자극부위에 국한되기도 하지만 세포 전체에 또는 다른 세포에 전달되기도 한다. 이러한 사실은 1791년 루이지 갈바니가 근섬유가 라이덴병처럼 전기를 저장하고 있다는 추측을 기반으로 생체전기 현상을 학계에 보고하여, 연구되기 시작하였다. 1902년 율리우스 베른슈타인은 동물의 조직 안과 밖에 전위차가 유지되는 것이라고 주장하여 생체전기에 관한 현대적인 모델을 정립하였다.

 

신경세포

  -안정(휴지) 막전압(전위) (Resting Membrane potential)

   신경세포를 포함한 다른 세포의 세포막은 세포내(음전하)와 세포외(양전하) 간의 전압차가 형성되어 극성(polarization)을 이루고 있다. 이렇게 안정막전압이 형성되는 이유는 두 가지 주요 메커니즘으로 설명된다. 첫째, 세포막 안과 밖의 이온 농도가 다르고 둘째, 세포막이 각 이온에 대해 선택적 투과를 허용하기 때문이다. 세포 내에는 칼륨이온(K+)이 많고, 세포 외에는 나트륨이온(Na+)이 많은데, 대체로 K+가 세포막을 가장 잘 통과하기 때문에 주로 K+의 농도차에 의해 세포 내부가 음전하를 띠게 된다. 이 전압차를 휴지 또는  안정(steady) 막전압(전위)이라고 하고 정상적으로 신경세포에서는 -70mV이다. 이 안정막전압은 신경세포의 활동 전환과 통신에 중요한 역학을 한다. 신호가 전달되기 위해서는 전위가 바뀌어야 하는데, 이는 자극에 의해 이온 채널이 열리거나 닫힘으로써 발생하며, 이렇게 발생한 전위 변화는 신경세포의 활동전위를 생성하고 신호를 전달하는 데 사용된다.

   신경세포막은 대부분의 무기이온에 대해 대한히 투과적(permeable)이나 단백질과 다른 여러 유기이온에는 불투과적이다. 세포내외의 이온 구성과 농도 차이는 세포막내의 활동성 물질이동의 펌프(pump)에 의해 유지되고, 이 펌프는 세포내 무기이온의 일정한 농도를 유지하기 위해 대사성 에너지를 이용한다.

   -발생기 전압(Generator potential)

   발생기(수용기) 전압은 신경세포가 자극을 받아 활동전위를 발생시키기 위해 필요한 전위 변화를 말한다. 기계적 에너지가 전기신호(electric signal)로 변환되는 일부 감각수용기에서 발생하는 국소적이고 비전파성(nonpropagated) 반응으로 감각세포의 무수신경종말에서 일어난다. 실무율 반응(all or none response)인 활동전압과 반대로, 발생기전압은 자극(신전 또는 압박)이 클수록 탈분극(depolarization)이 크고 다시 주는 두 작은 자극은 한 작은 자극 시 일어나는 발생기전압 보다 더 큰 전압을 생성하며, 자극이 커지면 큰 발생기전압이 일어난다. 발생기전압의 크기가 10mV에 도달하면 전파성 활동전압이 감각신경에서 일어난다.

   발생기 전압은 주로 이온채널의 열림과 닫힘에 의해 컨트롤 되며, 주요 이온채널은 칼륨(K+) 및 나트륨(Na+) 채널이다.

   ①자극 - 자극을 받아 신경세포가 활성화 된다. 주로 시냅스를 통해 받은 화학적 신호이거나, 기계적인 자극 등 여러 가지 방법으로 일어날 수 있다.

   ②전위변화 - 자극을 받으면 신경세포의 막 전위가 변한다. 일반적으로 막전위가 급격하게 상승하여 양극화가 일어나며, 이를 발생기 전압이라고 한다.

   ③나트륨 이온 채널의 열림 - 발생기 전압이 생기면, 전압 게이트가 열리고 나트륨 이온채널이 열리며 나트륨 이온이 세포 내로 이동한다. 그러면 급격한 양극화를 유발하고 막전위를 급격히 상승시킨다.

   ④칼륨 이온 채널의 열림 - 일정 전위애 도달하면, 나트륨 이온채널이 닫히고 칼륨 이온채널이 열립니다. 이로 인해 칼륨 이온이 세포 외부로 빠져나가며, 이로 인해 막전위가 다시 하향하여 복귀 전압이 발생한다.

   ⑤복귀 전위 -  칼륨 이온의 이동에 의해 막전위가 초기 상태로 회복하게 되고, 이 과정으로 급격한 음극화를 일으킨다.

  -활동전압

자극(Impulse)이 신경세포에 전파될 때 연속적으로 일어나는 전기작용이 활동전압이다. 강한 Impulse가 신경섬유를 따라 진행하면 세포막은 탈분극(depolarization)을 일으켜 음전압의 감소가 시작된다. 처음 탈분극이 상승하여 약 15mV에 도달하면 발화 수준(firing level)에 도달하고, 탈분극은 급격히 상승하여 극파(spike)를 형성한다. 즉 탈분극은 등전위 수준(isopotential level)에서 약 35mV까지 상승하게 된다. Impulse의 전달이 끝나는 즉시 전하(charge)는 역전되어 재분극(repolarization)이 일어나며, 처음에는 빨리 일어나고 나중에는 서서히 이루어진다. 그리고 극파가 일어나서 사라지는 시기는 자극에 불응 또는 저항하는 시간으로 이는 불응기(refractory period)라고 하며, 후분극(after-hyperpolarization)의 특징이다. 활동전압의 역치(threshold)는 각 실험과정, 온도, 축삭형에 따라 차이가 있으며, 한 번 자극이 역치에 도달하면 활동전압은 실무율에 따른다.