신경과학 - 신경생물학5 : 체성감각

감각계

  감각수용기세포는 자극을 받으면 이를 수용하여 특수한 반응을 일으키는 세포이며, 신경세포가 감각수용기인 경우도 있다. 수용기세포가 자극에 의해 활성화되면, 구심성 신경을 통해 신호를 중추신경계(뇌)로 전달한다. 감각계는 여러 가지의 감각 수용기를  이용하여 다양한 자극에 각각 특별하게 반응하며, 일반적으로 포유동물에서 온도수용기, 기계적 수용기, 화학수용기 및 광수용기로 나누어 볼 수 있다.

감각계

체성감각계(Somatosensory system)

  감각계에 유입되는 입력(input)은 감각운동피질내로 연결되고, 소뇌로(cereballar pathways)에 의해 운동기능을 조절하는데 반해, 감각운동피질(sensorimotor cortex)에서 하행하는 impulse는 척수 및 시상에서 감각신경세포의 기능에 영향을 미친다.

  일반적으로 감각은 4가지 형태로 나누어진다. 즉, 표재성(superficial), 심재성(deep), 내장성(visceral), 특수(special) 감각이다. 표재성 감각은 피부의 감각으로 촉각, 압력, 온도, 통증 및 이점식별에 관계하며, 심재성 감각은 다른 말로 근육 감각이며 근육과 관절의 길이 변화 속도, 위치, 심재성 근육통증과 진동감을 포함한다. 내장감각은 말 그대로 내장기관에서 발생하는 감각을 말하며, 자율구심섬유와 연계되어 소화기관의 기아, 오심, 내장통증뿐만 아니라 비뇨기계 및 호흡기관의 확장 수축 및 통증과 같은 감각까지 담당한다. 특수감각은 후각, 청각, 시각, 미각과 평형각인데 해당되는 신경에 의해 전달된다.

  체성감각계의 기능 이상은 다양한 질병과 손상의 원인이 될 수 있으며, 이러한 이상은 신경학적 질환, 외상, 염증 및 기타 원인에 의해 발생한다. 

 

①감각수용기

수용기는 체내외 환경의 변화를 느끼게 하는 특수화된 세포로서, 외수용기(exteroceptor)는 주로 외부자극에 의해 영향을 받는 수용기이며 이를 신경 신호로 변환하는 세포이다. 여기에는 촉각에 관계되는 마이너스 소체(Meissner's corpuscle), M메르케스 소체(Merkel's corpuscle)와 유모세포(hair cell), 냉각에 대한 크라우제 소구(Krause's end bulb), 온각에 대한 루피니 소체(Ruffini's corpuscle), 그리고 동물에 대한 자유신경말단(free nerve ending) 등이 포함된다.

고유수용기는 주로 파치니 소체(Pacini corpuscle), 관절수용기(joint receptor), 근방추와 Golgi건기관(Golgi tendon organ)에서 impulse를 받는다. 통증성 자극은 자유신경말단(free ending)에서부터 전달된다.

수용기에서 오는 각 구심성 섬유는 수용야(receptive field)에서 기시하고 원심성 신경계에 보내는 자극을 전달한다. 자극의 강도가 클수록 자극된 종말기관(end-organ)의 수가 많아져 방전율이 높아지고, 결과적으로 작용기간도 길어진다. 적응(adaptation)은 일정한 강도의 반복적이거나 계속적 자극에 의해 수용기의 방전율이 감소되는 것이다. 예를 들면 의자에 앉아 있거나 땅 위에서 걸을 때, 감각은 억제된다.

 

②연결

감각계에서는 세 종류의 신경세포가 연속적으로 연결되어 수용기의 자극을 체성 감각피질에 전달한다.

- 1차 신경세포(first-order neuron): 1차 신경세포의 세포체는 후근신경절이나 뇌신경의 체성구심성 신경절에 위치한다.

- 2차 신경세포(second-order neuron): 2차 신경세포의 세포체는 신경축(척수와 뇌간)에 있으며, 축삭은 보통 교차하여 반대편 시상에 간다.

- 3차 신경세포(third-order neuron): 시상에 있는 3차 신경세포는 감각피질에 투사되고, 만성 동통의 경우는 시상 자체에 투사된다. 즉 뇌의 회로망이 형성되어 impulse를 전달하고 정보를 처리하여 자극의 부위, 양과 강도를 판단하고 적절한 반응을 일어나게 만든다.

 

③감각신경의 경로(sensory pathway)

동일한 형태의 수용기로 부터 오는 다발성 신경세포는 함께 모여 감각로(bundle, tract)를 형성한다. 대표적인 감각로는 융대계(lemniscal system)와 복외측계(ventrolateral system)가 있는데 융대계는 수용기에서 촉각, 관절감각, 이점인식, 진동감각을 전달하고 복외측계는 타박상, 화상, 관절염, 골절 등에 의해 발생하는 신체 통증에 대한 침해수용자극을 전달한다. 이 두 감각로는 수용야의 크기, 신경섬유의 직경, 척수 내 경로와 기능 등 해부학적 및 기능적 차이가 있다. 이 감각로는 그 경로에 계속하여 체성순서적 분포(somatosensory distribution)를 나타낸다.

 

④피질영역(cortical areas)

감각로를 통해 전달된 impulse는 1차 체성 감각피질(area 3,1 및 2)에서 체성순서적 배열에 따라 전달된다. 각주(lemniscus)에서 시상, 교차(commisural)연결과 연합섬유(association fiber)로 입력이 유입되고 이들은 피질의 layer IV, III 및 II에서 끝난다. 출력은 layer V와 VI의 세포에서 시작한다. 이차투사영역(secondary projection area)은 수용야에서 입력을 받으나 이 영역의 체성순서적 배열은 더 확산되어 분명치 않다.