신경과학 - 신경생물학7 : 청각

청각(Auditory System)

  청각계는 인체에서 소리를 감지하고 해석하는 기능을 수행하는 시스템으로, 귀와 관련된 다양한 기관과 구조들을 포함하며, 소리를 인지하고 해석하여 우리가 이해할 수 있는 형태로 변환해 준다.

 

-해부 및 기능

청각계의 구성은 크게 외이, 중이, 내이로 나눌 수 있다.

①외이(External ear): 소리의 감지가 시작되는 곳으로, 외이는 피부로 덮인 이개(귓바퀴, auricle)와 통로인 외이도(external auditory canal)로 구성되며, 음파를 고막으로 전달한다.

②중이(Middle ear): 중이는 외이와 내이 사이에 위치하며, 고막, 이소골(추골:malleus, 침골:incus, 등골:stapes), 이관(유스타키오관) 그리고 이 구조물들이 있는 공기로 이루어진 공간, 중이강으로 구성되어 있다. 고막은 외이에서 소리를 수신하여 진동으로 변환하고, 중이 공간에 있는 세 개의 이소골( ear ossicles)에 전달한다.

③내이(Inner ear): 내이는 전정계와 청각계으로 나눌 수 있는데, 전정계는 방향, 균형, 공간 지각을 담당하고 전음경은 의사소통을 담당하는 각종 세포로 이루어진 복잡한 구조로, 음파를 전기 신호로 변환하여 뇌로 전송한다. 내이는 와우관내 Corti기관을 가지고 있어, 음파가 유모세포(hair cell)의 운동모(kinocilia)에 대해 덮개막(tectorial membrane)의 진동을 통해 Corti기관을 자극한다. 각 유모세포의 운동모의 기계적 왜곡이 전기신호로 전환되고 이 신호는 와우신경(cochlea nerve)의 신경경로를 거친다.

청각계

 

-청각로

  나선신경절(spiral ganglion) 내 쌍극세포의 말초분지는 Corti기관을 분포하고, 중추분지는 제8 뇌신경의 와우부위를 통해 뇌간의 복측 및 후측 와우신경핵(ventral 및 dorsal cochlear nuclei)에 끝난다. 2차 섬유는 양측 와우신경핵에서 상행하고 교차섬유는 능형체(trapezoid body)를 통하여, 이 상행성 섬유는 뇌간의 외주를 통과하여 양측 귀에서부터 유래되는 impulse를 운반한다. 각 외주를 경유하는 과정에 있는 세포군(능형체, 외주, 하소구핵)은 측부지(cllateral fiber)를 받고, 일부는 소뇌와 망상체형성에 종착하며 다른 일부는 반대핵에도 교차하여 전달된 청각신호의 크기의 차이를 결정하게 하고 음의 부위를 결정한다. 반사전도(reflex conduction)는 안근핵(eye muscle nuclei)과 시개연수 및 시개척수로를 거쳐 뇌신경과 척수신경의 안근핵과 다른 운동핵에 가며, 이 연결은 강하고 급박한 음성에 의해 활성화되며 그 결과 음의 방향으로 동공과 두부가 돌아가는 반사이다. 하뇌교(lower pons)에서 상올리브핵(superior olivary nuclei)은 양측 상행선으로부터 입력을 받는데 이들 핵에서의 원심성 섬유는 와우신경을 따라 corti기관에 돌아간다. 이 올리브와우속(olivocochlear bundle)의 기능은 청각을 조정하는 것이다. 외주는 하소구(inferior colliculs)와 inferior quadrigeminal brachium)을 거쳐 내측 슬상체(medial geniculate body)에 이르며, 그 외 신경섬유는 이들의 시상핵에 직접 종착한다. 3차신경은 상측두획(superior temporal gyrus)의 위쪽 그리고 중간 부분(upper and medial portion)에 투사한다. Tonotopia가 와우에서 청각피질 (auditory cortex)에 이르는 전 과정을 따라 존재한다.

 

전정계(vestibular system)

  전정계는 인체의 균형과 방향을 감지하고 제어하는 기능을 담당하는 부분이다. 내이(internal ear)의 한 부분으로 머리의 움직임 및 방향을 파악하고 그에 따라 균형을 조절하는 중요한 역할을 한다. 내림프(endolymph)로 가득 차 있고, 외림프(perilymph)로 싸여 있는 막성미로는 측두골내 골성미로강(bony labyrinthine space) 내에 존재한다. 두 특수감각계는 막성미로내 구조로부터 입력을 받으며, 청각계는 와우에서 입력을 받고 전정계는 그 외 미로에서 입력을 받는다. 평형각미로(static labyrinth)는 공간 내 두부위치의 정보를 제공하며, 특수화된 감각영역은 황반(macula)과 타원낭(utricle) 내에 있다. 운동각미로(kinetic labyrinth)는 팽대부(ampulla) 반원관(semilcircular canal) 내 수용기에서 두부 이동의 정보를 보낸다.

-해부

  전정계는 반호(semicircular canals), 원추(cochlea), 그리고 전정공간(vestibule) 세 계로 구성된다.

①반호(semicircular canals): 반호는 총 세 개의 작은 호수로, 서로 직각을 이루는 방향에 위치한다. 반호는 액체인 내림프(endolymph)로 가득 차 있으며, 머리의 회전운동에 대한 정보를 감지한다.

②원추(cochlea): 원추는 소리를 감지하고 뇌로 전송하는 역할을 하며, 원추 안에 있는 소리 감지세포는 소리의 주파수와 강도를 감지하고 뇌로 전송하여 소리를 해석하다.

③전정공간(vestibule): 전정공간은 반호와 원추를 연결하는 공간으로 중력에 대한 정보와 직선 운동에 대한 정보를 제공하며, 이러한 정보는 뇌로 전송되어 균형을 유지하는 데 중요한 역할을 한다.

 

-전정로

  전정신경절(vestibular ganglion) 내 쌍극세포의 말초 분지는 팽대부내 특수화된 신경상피 그리고 타원낭과 구형낭(saccule)의 황반으로부터 시작된다. 중추분지는 뇌간에 가서 정전핵에 끝나며, 어떤 전정연결은 상 및 외(superior and lateral) 전정핵에서 소뇌로 간다. 다른 일부는 전정외핵에서 외전정척수로(lateral vestibulospinal track)를 거쳐 동측 척수로 가며, 위쪽과 안쪽(superior and medial) 전정핵으로부터 안근의 핵과 내측종속(medial longitudinal fasciculus, MLF)을 지나 상부 척수신경의 운동핵에 간다. 내전정척수로는 경수 및 상부 흉수의 전각에 가고, 이 경로는 전정기관의 정보로서 머리 위치를 바로 잡는 labyrinthin righting reflex에  관계한다. 일부 전정핵은 망상형성에 섬유를 보낸다. 상행성 섬유는 시상을 거쳐 측두피질로 이동한다.

-기능

  전정신경은 뇌간에 두 형태의 정보, 즉 공간 내 머리 위치와 머리의 각회전을 전달한다. 황반과 구형낭내 감각영역에 있는 이석(otolith)의 압력은 전정신경 내에서 impulse로 변환된다.

각 세 반월관(superior, posterior, lateral)은 팽대부를 가지고 있고, 각 팽대부내의 flexible crista는 관내 림프액의 이동에 따라 형태와 방향을 변하게 하여 머리의 회전이 crista와 그 구심성 신경섬유에 영향을 준다. 동시에 반월관은 impulse를 전정신경의 superior division을 따라 중추전정로(central vestibular pathway)에 보낸다. 그리하여 전체 전정기관은 평형의 유지에 관계하는 정보를 제공하고 시각과 고유감감계의 정보와 동시에 뇌간과 소뇌 내 복합 위치감각(complex positon sense)을 제공한다. 머리가 움직일 때 주시의 대상성 조절인 전정안구반사(vestibuloocular reflex)는 양눈을 한 점에 고정하는데 필요하다. 눈의 시계방향 회전은 두부의 반시계방향 회전에 의해 일어난다. 이 반사에 대한 경로는 내측종축을 통과하고 전정계와 안운동에 대한 운동핵을 포함한다.