신경과학 - 신경생물학9 : 운동계

  운동계는 복잡한 신경근유기체를 조절하는 기관으로 중추신경계뿐만 아니라 말초 신경계와 근육, 관절 등도 포함하며, 중추신경계와 관련되는 주된 기관은 피질연수(corticobulbar), 피질척수(corticospinal), 피질교(corticopontine), 적핵척수(rubrospinal), 망상체척수(reticulospinal), 전정척수(vestibulospinal) 그리고 시개척수로(tectospinal track) 등의 하행로(descending track) 척수의 회백질, 구심성 신경 그리고 소뇌와 대뇌기저핵(basal ganglia)에서 오는 입력 등 모두가 포함되며, 감각신경계와 소뇌 구심섬유로부터 계획되는 피드백도 운동계에 많은 영향을 미친다.

 

주 운동계 (Major motor systems)

피질척수 및 피질연수로(corticospinal tract)

-해부

  피질척수 및 피질연수로의 하행섬유는 대뇌 겉질 중심구(central sulcus) 주위의 감각운동피질에서 시작하는 백색질 운동 경로인데, 약 55%는 전두엽 area 4,6에서, 약 35%는 두정엽의 중심후회(postcentral sulcus)에서 시작한다. 그 외 10%는 전두와 두정영역에서 시작한다. area 4 중 layer V의 큰 추체세포(pyramidal cell)에서 시작하는 섬유는 피질척수로와 추체로의 약 5%만을 차지한다.

전두엽에서 시작하는 추체로는 운동기능에 관계하고, 두정엽은 상행로의 조절에 관계한다. 이 경로들은 시상(복측핵), 뇌간(뇌교핵), 망상체형성 및 뇌신경핵 그리고 척수전각과 개재신경에 연접하는 종말 또는 측부지를 가진다.

 

-경로

  피질연수섬유는 얼굴에 해당하는 감각운동피질에서 시작한 뒤, 내포(internal capsule)의 후지(posterior limb)와 대뇌각(crus cerebri)의 중간 부위를 경유하여 목적지인 뇌간내체성과 새구심성핵(brachial efferent nuclei)에 도달한다. 피질척수로는 나머지 감각운동피질과 다른 피질영역에서 시작하고, 뇌간을 통하여 연수의 추체에서 교차한 후 척수 측주를 통해 하행한다. 추체로의 약 10%는 추체교차에서 교차하지 않고 척수 전주를 통해 하행한 후 목적지에 가까운 하부척수에서 교차한다. 추체로는 전 과정에서 체성순서적 배열을 가지고 있다.

추체성 피질척수 및 피질연수로들은 운동에 직접 관계할 뿐 아니라 시상(ventroposterior nucleus), 뇌간(dorsal clumm nuclei)과 척수후각층(dorsal horn lamina)에서 상행계의 기능을 조절한다.

 

운동계

대뇌기저핵(Basal ganglia)

-경로

  대뇌와 뇌간 내 많은 피질 및 피질하 요소는 운동조절계와 직접 그리고 상호 간 또는 섬유회로에 의해 서로 연결되어 조절된다. 그리고 상호 간 또는 섬유회로에 의해 서로 연결되어 조절된다. 선조체(corpus striatum: 미상핵과 렌즈핵)는 감각운동피질(area 4, 1, 2 및 3) 앞의 전운동피질(premotor cortex, area 6)을 포함하는 대뇌피질 부위로부터 구심섬유를 받아 담창구(globus pallidus)와 시상의 중심내핵(centromedian nucleus)에 투사하고, 그다음 담창구는 시상의 복측핵(ventral anterior)에 투사한다. 또한 대뇌 시상하부핵(subthalamic nucleus)과 흑질에서 입력을 받는다. 복전(ventral anterior) 및 복외측핵(ventrolateral nuclei)은 대뇌피질(선조체-담창구-시상)에 축삭을 다시 돌려보내어 회로망을 형성한다. 미상핵과 렌즈핵(피각과 담창구)은 직접 척수에 관계하지 않으나 적핵(red nucleus) 주위 전적핵야(prerubral field)를 포함하여 시상하부 부위(subthalamic region)는 중요한 전달 및 조절 위치이다.

  흑질은 다른 회로망(striatonigral-striatum loop) 내에서 선조체에 다시 도파민성 섬유를 보내며, 일부 섬유는 흑질시상체계(nigrothalamic system)을 형성한다. 시상하핵(subthalamic nucleus)은 담창구와 상호 연결을 가진다. 시상은 중심피개로(central tegmental tract)를 통해 하올리브핵(inferior olivary nucleus)에 투사되고 이 핵은 다시 반대편 소뇌피질에 섬유를 보낸다. 소뇌로부터 시상으로 가는 섬유는 치상행(dentate nucleus)과 반대편 적핵을 지나 투사된다.

 

-기능

  대뇌기저핵계의 각 요소는 대부분 운동행위의 특성에 직접 관계하지 않고 있지만, 수의운동을 시작하고 지시함에 있어 대뇌피질과 공동으로 협력한다. 이 기능은 추체외계(extrapyramidal system)로서 피질척수로와는 독립되어 있다. 또한 대뇌기저핵은 감각적 자극과 환경의 변화에 대한 반응을 일으키는 작용을 한다.

 

피질하 하행계(subcortical descending system)

  어떤 운동의 중간 경로는 적핵척수(rubrospinal), 전정척수(vestibulospinal), 피개척수(tectospinal)와 망상체척수(reticulospinal)계 등이다.

-경로

피질하행계는 적핵, 피개, 뇌간 망상체형성과 전정핵에서 시작한다. 이중에서 적핵은 소뇌피질에서 입력을 받아 척수외주에서 교차성 적핵척수로를 지나 척수의 개재신경에 축삭을 보낸다. 감각운동피질은 뇌간 망상체형성의 핵에 투사하고 외주내망상척수를 통해 척수에 섬유를 보낸다.

전정척수로는 감각세포에 투사한다. 대부분 개재신경세포 전정핵은 대뇌피질에서 입력을 받지 않고 전정핵과 원시소뇌(archcerebellum)에서 입력을 받는다.

 

-기능

피개척수, 망상척수와 전정척수계는 사지의 운동에 제한적인 역할만을 수행한다.

 

소뇌(Cerebellum)

-경로

소뇌는 척수와 뇌간의 상행로 및 반대편 대뇌피질과 연결되며, 원심성계(efferent system)로 반대편 적핵, 망상체 형성과 시상의 복측핵과도 연결되어 있다.

 

-기능

소뇌는 수의운동활성의 조정 및 평형의 유지와 근긴장(muscle tone) 조절 등의 중요한 기능을 담당한다. 그 외 실험적으로 소뇌는 운동학습과 기억기전에 필수적이다.