신경과학 - 신경생물학8 : 미각&후각

미각

-미각수용체(taste receptor)

  미각(맛을 감지하는 감각)은 화학적 자극을 감지하고 인지하는 능력을 말하며, 주로 혀의 표면에 있는 미뢰를 통해 맛을 느낀다. 이 미뢰에는 다양한 종류의 맛을 감지하는 세포들이 포함되어 있다. 

 

  사람의 혀 표면에는 수천 개(2,000~5,000)의 작은 융기가 있으며, 이러한 각각의 미뢰에는 50~150개의 수용기세포(receptor cell)가 존재한다. 화학수용기세포는 1차 구심세포섬유와 기저에서 연접하며, 세포의 끝부분은 혀의 표면 방향으로 열려 있는 미공(taste pore)을 향하는 미소융모(microvili)를 가지고 있으며, 화학수용기세포의 수명은 약 10일이다. 이 세포는 미뢰의 기저에 있는 기저세포에서 분화되어 새로운 세포로 대치된다. 미소융모의 화학수용기 분자를 덮고 있은 액체층에서 미공 내로 확산하는 자극성 분자가 있으며, 이 액체는 미뢰 주변의 선(gland)으로부터 분비된다. 화학수용기세포 막전도의 변화는 수용기전압을 일으키고 흥분성 신경전달물질의 유리를 일으키며, 신경전달물질은 1차 구심신경섬유의 발생기 전압을 유발해 중추신경게에 전달하는 방전을 일으킨다.

4가지 1차 미각 종류의 차이는 각 성질에 대한 완전한 선택성이 없고, 화학수용기는 수개의 다른 성질을 유발시킬 수 있는 자극에 반응하나 한 감각이 담당한다고 한다. 미각성(taste qualuty)의 인식은 화학수용기의 집단으로부터 paterned input에 의존하며 자극의 강도는 유도활성(enconked activity)의 총계에 반응한다.

 

단맛(sweet): 포도당과 같은 당류를 감지한다.

짠맛(salty): 소금과 같은 염분을 감지한다.

신맛(sour): 레몬과 같은 산성 물질을 감지한다.

쓴맛(bitter): 카페인과 같은 쓴 물질을 감지한다. 

 

-미뢰의 분포와 신경지배(distribution and innervation of taste bud)

  미뢰는 혀, 구개, 인두, 후두에 각기 다른 형태의 미각유두(taste papillae)에 존재하며, 그 형태가 앞쪽 그리고 외측 혀에 유두돌기(fungiform), 산맥형 돌기(foliate papillae)가 많고, 혀의 안쪽에는 circumvalate papillae 형태가 많다. 각기 미각성에 대한 혀의 감수성은 혀의 부위에 따라 다르다. 단맛은 혀의 끝에서 가장 많이 느끼고 짠맛과 신맛은 혀의 측방에서, 쓴맛은 안쪽에서 가장 잘 느껴진다. 안면신경(CN VII)의 chorda tympani branch는 혀의 앞쪽 2/3의 미뢰에 분포하고, 설인신경(CN IX)은 혀의 뒤쪽 1/3의 미뢰에 분포한다. 미주신경은 후두와 상기도 내 소수의 미뢰에 분포한다.

 

-중추로

  안면신경, 설인신경, 미주신경의 미각섬유는 각각 geniculate, petrosal 및 nodose ganglia 내에 세포체를 가진다. 구심성 섬유의 중추분지는 연수로 들어가서 고속(solitary track)의 핵에서 연접한다. 고속(tractus solitarius)의 핵에서 2차 신경세포에 연접하고 이 축삭은 정중부위를 교차하여 내측융대(medial lemniscus)에서 결합하여 특수감각과 같이 시상핵으로 간다. 여기서 impulse는 중심후회(postcentral gyrus)의 저부에 대뇌피질 미각 투사영역에 전달된다.

미각과 후각

후각

-후각수용체 (olfactory receptor)

  후각화학수용기는 쌍극세포이다. 비강상부 점액층 내 융해된 냄새유발물질(odorant)을 감지하는 비운동성 성모(immobile cilia)가 있고 기저면으로부터 무수축삭이 나간다. 이 축삭은 사골판(cribriform plate)의 공을 통해 두개저를 뚫고 지나가서 후각신경에서 다른 축삭과 결합한다.

후각신경은 후구(olfactory bulb) 내에서 연접하고 후각수용기세포는 후각점막에 위치한다. 취기물질은 점액내의 선(gland)에서 분비된 후각결합단백(olfactory binding protein)과 일시적으로 결합한다.

주요한 6가지 냄새물질의 종류는 floral, ethereal, musky, camphor, putrid 그리고 pungent가 있다. 후각점막 역시 삼차신경의 체성감각수용기를 가진다. 후각화학수용기세포에 도달하는 취기물질 분자는 탈분극 수용기 전압(depolarizing receptor potential)을 만들고 신경방전을 유발한다. 수용기 전압은 Na+에 대한 전도를 증가시켜 일어난다.

 

-중추로

  후각신경연접은 후구에 있다. 주된 세가지 세포, 승모세포(mitral cell), 소방세포(tufted cell), 중간뉴런(interneuron, granular cell : periglomerular cell)이 있다. 승모세포 및 소방세포의 수상돌기는 길고 후사구(olfactory glomerulus)의 연접 후 구조를 형성한다. 후각점막에서부터 후구에 도달하는 후각 구심성 섬유는 후사구에 접근하자 곧 가지를 내고 승모세포 및 소방세포의 수상돌기에 연접한다. 후각 축삭은 승모세포 수상돌기에 광범위하게 폭주하여 1,000개 정도의 구심성 섬유가 한 승모세포의 수상돌기에 연접한다. 과립상(ganular) 및 사구주위세포(periglomerular cell)는 억제성 개재신경세포(inhibitory interneuron)이다. 이들은 승모세포의 수상돌기와 수상돌기 간 서로 연접을 형성한다. 확실히 승모세포의 활성은 연접하는 억제성세포를 탈분극 하여 승모세포에 되돌아 작용하는 억제성 신경전달물질을 유리한다. 후구는 후각핵(olfactory nucleus)에 의해 형성되는 것 외에 다른 입력을 가지고 있어 이들 중 전교련(anterior commisure)을 통해 반대편 후각로로부터 오는 섬유가 있다. 승모 및 소방세포의 축삭은 후구를 떠나 후삭에 들어간다.

  여기에서 후각연결은 대단히 복잡해진다. 후삭(olfactory track)내에 전후각핵(anterior olfactory nucleus)이 있다. 이 구조 내 신경세포는 후구의 신경세포에서 연접연결을 받고 전교련을 통해 반대편 후구에 투사한다. 후삭은 전천공질에 접근하자마자 바깥쪽과 안쪽 후조(lateral and medial olfactory striae)로 분리된다. 외후조의 축삭은 1차 후각 영역(primary olfactory receiving area)에서 연접하고 이것은 전이상피질(prepyriform cortex)을 포함하며, 내조는 저부 전전뇌(basal forebrain)의 일부와 같이 편도핵(amygdaloid nucleus)에 투사한다.

후각로는 시상에서 필수적인 연접연결을 갖지 않는 유일한 조직이다. 그러나 후각정보는 시상의 내후측핵(mediodorsal nucleus)에 도달해서 전전두 및 안전두 피질(prefrontal and orbitofrontal cortex)에 전달된다.